硒的形态决定其对植物的有效性和在土壤中的移动情况。

从土壤硒形态上看（图1），土壤中的硒以元素硒、硒化物、亚硒酸盐和硒酸盐存在。硒酸盐和亚硒酸盐这两种形态可以被植物吸收利用，而元素硒和硒化物不能被植物吸收利用。

图1 硒在土壤-植物-动物-人的循环图

从植物根系硒吸收机制看，硒酸盐主要是通过硫酸盐转运体进去，少量有机硒通过氨基酸转运体进去，但是与亚硒酸盐相关的研究较少，因此这方面的基础研究很重要，这是以后我们硒营养研究的基础。

首先，硒的有效性与pH密切相关，pH显著影响亚硒酸盐的形态。由图2可知，在不同pH条件下，亚硒酸盐会以H₂SeO₃、SeO₃^2-、HSeO₃^-的形式存在，这些水溶态硒随pH 变化很大。在低pH时，硒的吸收是增加的，原因是硒的形态发生了变化；在低pH下是硒分子 H₂SeO₃，高pH下是离子态，一个是带氢的离子态HSeO₃^-，一个是没有氢的离子态 SeO₃^2-。

图2 硒的有效性与pH关系

（Zhang et al. 2006）

不同pH下硒形态的比例理论值见下表。

在pH为5左右，主要是HSeO₃^-，是离子态的，分子态的很少。

硒的吸收机制是什么？

笔者团队的张联合博士采用HgCl₂、CoCl₂、TEAC1、DIDS这四种抑制剂来研究专性通道抑制剂对亚硒酸盐吸收的抑制作用。

图3 不同pH条件下四种专性抑制剂对四价硒吸收的影响

由图3研究表明，只有HgCl₂（水通道抑制剂）能显著抑制硒的吸收，其他三种抑制剂都是阳离子、阴离子抑制剂，这个结果暗示硒可能是通过水分子通道形式进入植物体。

图4  硅、砷与硒的吸收机制

从化学元素周期表中的位置看（见图4），硅、砷与硒还是比较接近的。我们知道硅、砷是通过Lsi1进入植物体，因此中国科学院南京土壤研究所赵学强研究员进行了突变体及敲除试验研究工作，发现酸性条件下水稻根系硅内向转运蛋白Lsi1（OsNIP2;1）即水通道蛋白能够转运亚硒酸分子——H₂SeO₃（Zhao et al.2010）。

赵学强研究表明（图5），低pH下，水稻缺失OsNIP2;1，硒吸收降低；缺失水稻根系硅外向转运蛋白Lsi2，硒吸收没有变化。

图5

赵学强研究表明（图6），低pH下，酵母中转入OsNIP2;1，亚硒酸根吸收升高。

图6

因此，可以证明亚硒酸分子是通过Lsi1水通道途径进去的，与硅的形式类似，但是与硅、砷不同的是，它可以通过Lsi1进去，但不能通过Lsi2出来，这也证明了Lsi1（OsNIP2;1）是生物中鉴定的第一个亚硒酸分子转运体（图7）（Zhao et al. 2010 ，Plant Physiology）。

图7

2014年，河南科技大学张联合教授研究发现（图8），在pH中性时硒主要是离子态的，此时是通过磷酸盐转运蛋白OsPT2进去的，参与亚硒酸根离子((HSeO₃^-  ）吸收（Zhang L H, New Phytologist , 2014）

图8

由上可知，硒有两个渠道可以进入植物体：一个是分子态时是通过水通道基因蛋白Lsi1进去的，另一个是离子态时借用磷酸盐转运蛋白OsPT2进去的。

另一研究表明（图9），增强高亲和磷转运蛋白OsPT8在烟草中的表达（即过量表达），无论在高磷还是在低磷条件下，都可提高植株硒含量。

图9 

（Environ and Experi Botany, 2017）

硒的运输和利用的生理生化机制

（1）亚硒酸盐进入根内后，很快代谢成含有硒氨基酸如硒代蛋氨酸（SeMet）形式的有机硒，向茎叶和籽粒中转运。

（2）2017年，西南大学周鑫斌博士采用茎环割方法进行处理（图10），发现经过茎环割后，无机硒含量上升了，有机硒含量显著下降；而茎不环割，有机硒含量上升得很厉害。表明有机硒（ SeMet and SeMeSeCys ）通过韧皮部进入籽粒，而无机硒通过木质部(30%~49%) 和韧皮部（51%~70%）共同进入（Zhou et al .,2017 )，其中有机硒占比更高些。

图10

哪些因子会影响硒的转运？

2007年周鑫斌研究发现（图11），硒的转运与根表铁膜有关，它会阻碍水稻硒的转运，但在低硒条件下，铁膜中的硒也会释放出来，实际上起的作用类似一个“缓冲器”（Zhou et al .,2017 )。

图11

2019年，张联合教授进一步分析结果表明（图12），NRT1.1B（硝酸盐转运蛋白）也能促进硒的转运，它通过增强硒代蛋氨酸（SeMet）转运，提高水稻籽粒Se含量，即NRT1.1B的过量表达增加了转基因水稻中硒的含量。

图12

结论：亚硒酸盐吸收转运，离子态是通过磷转运蛋白进入植物体内，而分子态是通过水通道蛋白进入植物体内。