Overview of the Classification, Efficacy, and Mechanism of Action of Biostimulants
Abstract:
Biostimulants are naturally occurring active substances that can stimulate plant growth. The substances include active substances, microorganisms and metabolites related to microorganisms. The definition, classification, efficacy, and mechanism of action of biostimulants are summarized. The future development trends of biostimulants are discussed from four aspects: precision, standardization, industrialization, and internationalization.
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前言
近年来,植物生物刺激素在经济作物种植过程中的成功应用及其显著的成效引起了世界各国的广泛关注。与此同时,人类对绿色有机、可持续发展、安全环保、生态友好的农产品不断增长的需求,也加速了生物刺激素产业的进步。在全球生物刺激素产业方面,中国、印度、澳大利亚等国是最主要的增长国,而中国是增长最快的国家之一。2022年,全球生物刺激素市场规模接近30亿美元(见图 1),我国生物刺激素行业规模约为20亿元,并以每年大于10%的复合增长率不断递增,未来中国将成为全球生物刺激素市场的龙头。
图 1
目前,全球知名的生物刺激素企业已开发了一系列针对特定作物生长需求的明星产品,如德国拜耳作物科学公司(Bayer Crop Science)在我国推出了首款氨基酸类的生物刺激素产品“安必神®”,意大利瓦拉格罗公司(Valagro S.p.A)在土耳其上市了新型生物刺激素产品YieldON、在巴西上市了生物刺激素产品RETROSAL,意大利比奥齐姆公司(Biolchim S.p.A)在我国市场推出了“孚乐”系列生物刺激素产品,日本爱利思达生命科学株式会社(Allistar Life Sciences)在英国和爱尔兰上市了生物刺激素产品BM® Start,荷兰科伯特生物系统公司(Koppert Biological Systems)推出了一款用于耕地作物的生物刺激素产品Panoramix。这些跨国巨头通过设定不同目标作物的差异化策略,精准制定了产品开发路线,实现了生物刺激素业务的拓展。
近十年,生物刺激素产品已在世界各国得到广泛的应用,但相应的国际标准尚未制定,世界上仅有少数国家制定了针对生物刺激素的法律法规和技术规范。我国的生物刺激素行业起步较晚,对生物刺激素产品还未制定明确的分类和分级要求,市场上充斥着各种伪生物刺激素产品,产品质量参差不齐,在国际市场上整体缺乏竞争力。目前,我国针对生物刺激素产品的监管尚不规范,如腐殖酸类、海藻类、氨基酸类等产品归属于肥料,以肥料名义进行登记管理;氨基寡糖素等产品归属于农药,以农药名义进行登记管理;鱼蛋白、聚合态氨基酸类产品仍未明确归属范围,使得生物刺激素产品在我国仍处于难以规范化界定及合规化监管的境地。这些因素都导致了我国生物刺激素产品存在监管无序、产品创新性不强、合理使用认知不足等问题,同时也阻碍了我国生物刺激素产业的健康发展。
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生物刺激素的定义
1974年,西班牙格莱西姆矿业公司提出了生物刺激素的概念。生物刺激素来源于天然材料,富含某些能刺激、促进植物生长的活性成分、微生物及其代谢产物,同时作用于植物体内外,包括:①从植物体内作用来看,生物刺激素能通过增强植物生长因子相关的基因表达来促进植物生长;②从植物体外作用来看,通过提高土壤微生物的繁殖能力改善土壤的微环境,从而提高作物产量和品质,同时对植物和生态环境不产生危害。
1997年,Zhang等[1]将生物刺激素定义为能促进植物生长的微量物质。此后数十年间,世界各国的学者对生物刺激素开展了大量的深入研究。2012年,欧洲生物刺激素工业协会(EBIC)对植物生物刺激素(Plant Biostimulants)进行了明确的定义:涵盖物质和/或微生物作用于植物或根际时,能刺激植物自然的生长过程,从而提高植物营养吸收。
2019年,欧盟颁布了全球范围内第一部将植物生物刺激素纳入农资投入品分类的法规(EU)2019/1009,在欧盟范围内对肥料的定义进行了扩增,并将植物生物刺激素归入了肥料的管理范畴,将其列为第6类产品(见图 2)。与此同时,还明确给出了生物刺激素的定义:植物生物刺激素是不依赖于植物营养成分的产品,能刺激植物生长的自然过程,促使植物养分转化、吸收、利用,提高植物抵御非生物胁迫的能力,改善作物品质。自2022年7月16日起,该法规开始实施,从此在欧盟范围内,植物生物刺激素成为一个独立的农资投入品类别归属于肥料,不再以农药名义进行管理登记[2]。
图 2
美国目前虽尚未颁布专门针对生物刺激素的法规,但美国国家环境保护局于2019年3月发布了一份关于植物生长调节剂和生物刺激素标签的指南文件,在指南中明确了肥料产品、植物接种菌、土壤改良剂、维生素、生物激素产品不属于植物生长调节剂的管辖范围,此类产品无需取得农药登记。这份指南文件表明了未来生物刺激素产品在美国登记管理的趋势[3]。
我国于2010年开始发展生物刺激素。因生物刺激素产品作用机制及功效一直不明确,国内相关科研进展较为缓慢,致使我国政府无法给予生物刺激素产品明确的归属,生物刺激素产品在我国市场一直未能得到客观和全面的认识。
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生物刺激素的分类
生物刺激素具有复杂性和特殊性,既可以是单一化合物,如甜菜碱、磷酸盐,也可以是成分复杂的混合物,如海藻提取物、有益菌群等。因此,国际上一直未制定针对生物刺激素统一的分类标准。大部分研究者认为[4-6],生物刺激素主要涉及腐殖酸类物质(含黄腐酸)、非有机矿物、海藻及其提取物、甲壳素和壳聚糖及其衍生物、游离氨基酸类含氮化合物、抗蒸腾剂等(见图 3)。
图 3
生物刺激素通过间接的转化作用,促进植物对资源性物质的转化、吸收和利用,激发植物对病虫害的防御机制。同时,刺激土壤中有益微生物的活性,从而提高作物的产量和品质。2019年欧盟肥料法规(EU)2019/1009中将生物刺激素分成6类,分别为腐殖酸类、海藻类、甲壳素和壳聚糖、非有机矿物、游离氨基酸和抗蒸腾剂,其主要特性描述见表 1。
表 1
分类 |
特性描述 |
腐殖酸类 |
从土壤、污水淤泥、火山土等中获得,源于死亡细胞分解生成的产物 |
海藻类 |
包括绿微藻类、红微藻类、褐微藻类及其提取物 |
甲壳素和壳聚糖 |
甲壳类动物及昆虫的外骨骼、真菌类细胞壁物质是甲壳素的主要来源,壳聚糖主要源于甲壳类和真菌类的工业提取物 |
非有机矿物 |
主要由矿物提取物获得,包括磷酸盐、亚磷酸盐、碳酸氢盐等 |
游离氨基酸 |
源于动物、植物和微生物的工业水解产物,主要为有机含氮化合物,包括游离氨基酸、多肽、聚胺类化合物、甜菜碱等 |
抗蒸腾剂 |
包括壳聚糖等天然生物聚合物、高岭土等无机化合物 |
生物刺激素产品在农业种植过程中主要充当作物生长资源性物质和植物保护剂协同者的角色,其原料主要包括腐殖酸类、海藻类、微生物、植物及其分泌物等(见图 4)。腐殖酸类原料来源于动植物遗骸,海藻类原料以马尾藻为主,微生物原料以细菌、酵母菌和真菌为主,制备过程用到了具有活性或失活的微生物及其代谢产物。植物的种子、叶片、根系和分泌物也是生物刺激素常规的来源。此外,蛋白质水解产物和动物源氨基酸及其副产物、几丁质及壳聚糖衍生物通常也能作为生物刺激素的原料。
图 4
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生物刺激素的功效及作用机制
生物刺激素作用的对象是植物本身,一方面生物刺激素能改善植物的生理和生化特性,增强作物抵抗逆境的能力;另一方面生物刺激素通过提高肥料及农药的利用率来改善作物的产量和品质[7]。施用生物刺激素,作物可增产5%以上,肥料可减施5%以上,农药用量可减少10%以上。
生物刺激素的四大功效:①增强植物抵抗逆境的基因表达,提高作物抵御外界胁迫的能力;②提升植物对资源性物质的利用率;③提高作物在糖分、色泽、大小、维生素含量等方面的品质;④改良土壤的理化性状,改善土壤微环境,利于作物养分吸收。
生物刺激素对植物的作用机制是多方面共同作用的复杂过程,见图 5。
图 5
腐殖酸[8]、海藻提取物[9]等胶质和有机质类物质能改善土壤的理化特性,提高土壤的阳离子通量,促进土壤有益微生物的繁殖,激活植物体内多种酶的活性[10],利于植物生长细胞的加速分裂,促进植物光合作用和呼吸作用,从而刺激、调节植物健康生长[11-13]。
另外,从海藻提取物对巨细胞病毒的防治机制来看,生物刺激素通过诱导植物开启防御机制抵御外界病毒、细菌和真菌的侵害,同时钝化病毒、细菌和真菌的繁殖和生长[14]。此外,甲壳素及其衍生物通过激发植物生成更多的抗逆性物质,促进植物细胞壁的形成,并加速植物受害点的木质化生成,促使植物产生广谱的抗病性[15]。
生物刺激素的作用机制从植物体内到外部环境同时进行,既能增强植物体内资源性物质吸收利用的基因表达[16],又能激活植物代谢传导信号通道[17-19],使植物达到最佳的生理效益平衡状态[20]。生物刺激素可充当报警器的作用,当植物遭遇环境胁迫时,给植物发出化学预警,以此激发并增强植物自身的生理过程,从而提高植物抵御外界胁迫的能力。
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展望
生物刺激素作为一种新型的农资投入品,符合我国“低碳”“双碳”的国家战略。预计到2026年,全球生物刺激素市场规模将达到约50亿美元。生物刺激素具备增强作物抗逆性、提高养分利用率、提升作物产量和品质的多重功效,新型生物刺激素产品的开发和应用,对我国生态绿色农业的发展具有重大的意义。
未来,生物刺激素产品将向着精准化、标准化、产业化和国际化趋势发展。在精准化方面,通过深入开展生物刺激素对植物生理作用机制的研究,生物刺激素产品对作物的作用机制及功效将得到进一步明确,未来生物刺激素将替代一部分化学调节剂和农药,对我国肥料和农药的减施增效有重要的意义,还将对生态环境保护产生积极的影响。在标准化方面,我国尚未制定生物刺激素的相关技术和产品标准,今后将逐步建立生物刺激素相关技术和产品标准,规范生物刺激素产品和市场。在产业化方面,积极开展生物刺激素企业的技术创新和产品推广应用,建立产业联盟组织,提升产业聚集性和上下游产业链融合。在国际化方面,未来生物刺激素产品将向着多元化方向发展,在制定统一化的国际技术标准的基础上,国内外的生物刺激素产品将走向公平竞争的舞台。新型生物刺激素产品将为种植者提供更多的优质选择。