生物刺激素促进植物生长的作用机制解析

Analysis of the Mechanism of Action of Biostimulants in Promoting Plant Growth

doi: 10.3969/j.issn.2096-7047.2024.04.002

王思怿 Siyi WANG , 段路路 Lulu DUAN , 孙华 Hua SUN

上海化工院检测有限公司/上海化学品公共安全工程技术研究中心上海 200062 Shanghai Institute of Chemical Industry Testing Co., Ltd./Shanghai Engineering Research Center of Chemical Administration for Public Safety, Shanghai 200062, China

Author notes:

Correspondence to: 段路路(1981—)，女，博士，正高级工程师，研究方向为肥料研发及质量安全评价研究；dll@ghs.cn

摘要：

生物刺激素源于自然，富含对植物生长起刺激作用的活性成分，能促进植物生长并改善作物品质。通过对盆栽、田间和大棚试验结果的分析，概述了生物刺激素产品对促进植物生长、提高作物品质、增强作物抗逆性、促进种子发芽和作物增产的作用机制。新型生物刺激素产品的开发和应用，对我国化肥和农药的减施增效、生态环境保护和“双碳”战略的实施具有重要意义。

关键词：

生物刺激素; 促生; 作用机制; 解析;

Abstract：

Biostimulants are derived from nature which can promote plant growth and improve crop quality, as well as rich in active ingredients that stimulate plant growth. By analyzing the results of pot, field, and greenhouse experiments, the mechanism of action of biostimulant products in promoting plant growth, improving crop quality, enhancing crop stress resistance, promoting seed germination, and increasing crop yield is summarized. The development and application of new biostimulant products are of great significance for reducing the use and increasing the application efficiency of fertilizers and pesticides, protecting the ecological environment, and implementing the carbon peaking and carbon neutrality strategy in China.

Keyword：

biostimulan; promote growth; mechanism of action; analysis;

0 引言

近年来，由于肥料、农药的滥用，导致土壤理化性状恶化^[1-4]、生态环境破坏^[5-6]、作物品质下降^[7]，也间接对人类的健康产生负面影响，严重威胁到我国生态绿色农业的可持续健康发展^[8]。因此，肥料、农药等农资投入品的提质增效及合理施用越来越受到人们的重视。

生物刺激素产品的出现为植物营养需求、生态环境保护、土壤改良调节的协同发展开辟了一条新的道路^[9]。目前，生物刺激素在经济作物中的使用及其功效受到了各国的广泛关注。对绿色有机、可持续发展、安全环保、生态友好的农产品需求的日益增长，不断推动生物刺激素产业迅速发展^[10]。

生物刺激素既不是肥料，也不属于农药，但可以通过其自身含有的生物活性物质以不同的生化作用机制，促进作物生长、增产和提质。生物刺激素也不属于植物保护剂，但其可通过刺激植株和根系的生长基因表达来促进植物生长，通过激发植物抗病害的基因表达来提高植物对外界病虫害的抵御能力^[11]。在植物生长过程中，生物刺激素协同营养物质和植物保护剂一起维护植物的健康生长。此外，生物刺激素还能改善土壤的理化性状，增强土壤微生物的生长繁殖与代谢^[12]，促进土壤微环境的良性循环发展，同时提高土壤的保水、保肥能力，提升肥料和农药的利用率^[13-14]，调节和改善植物对水分和养分等资源性物质的吸收、转运和利用的效果，达到肥料和农药减施增效的目的^[15-17]。

生物刺激素产品源自天然原料，通过酶解、萃取等工艺获得^[18]，富含多糖、氨基酸、多肽、黄酮、脂类等生物活性物质，含有丰富的维生素、矿物质等有益微量元素，具有极高的生物活性^[19-20]，具备安全性高、生物相容性好、利用率高、普适性广、绿色环保等优点，因此生物刺激素产品的应用前景十分广阔。本文针对新型生物刺激素产品对植物生长的作用机制和规律进行分析，深入解析生物刺激素在植物促生和土壤改良方面的作用和影响。

1 生物刺激素对植物新陈代谢的促进作用

许多生物刺激素产品含多种微生物及其代谢产物，这些物质能促进作物的新陈代谢过程，提高作物体内外多种酶的生物活性，诱导作物抗病基因表达的增强，并促进作物的茎叶生长^[21-22]。施用腐殖酸类生物刺激素后，茶叶的叶片数量、平均单叶叶幅、鲜叶质量分别增加了32%、50%、76%；桑叶的叶片数量、平均单叶叶幅、鲜叶质量分别增加了60%、39%、56%；白菜的叶片数量、平均单叶叶幅、鲜叶质量分别增加了62%、44%、30%^{[13, 23]}。

通过开展在蕹菜种植过程中施用生物刺激素花粉多糖的大田试验，研究了生物刺激素对植物促生方面的作用。试验设计的花粉多糖施用量分别为16、8、4 kg/亩(1亩=667 m²)，结果表明：与常规施肥处理相比，施用花粉多糖后，蕹菜的叶绿素含量、株高、叶长、叶宽、株鲜质量和株干质量都有不同程度的增加；随着花粉多糖施用量的递增，蕹菜地上部分叶绿素含量、株高、叶长、叶宽、株鲜质量和株干质量都有显著增加^[24]；以花粉多糖施用量为16 kg/亩的处理为例，蕹菜地上部分叶绿素含量、株高、叶宽、株鲜质量比常规施肥处理的分别增加了17.64%、43.66%、17.14%、101.92%，生物刺激素促进蕹菜生长的效果明显。通过成本核算，在实际种植过程中减施肥料再复配生物刺激素，可达到节本提效的目的。

2 生物刺激素对作物品质的提升作用

生物刺激素除了能提高作物的产量，还能提升作物的品质，包括提高作物的可溶性糖和维生素C含量等。在番茄的大棚种植试验过程中，采用多效唑浸种，0.6 g/L氨基酸类、1.4 g/L海藻类生物刺激素叶面喷施，结果发现：当喷施0.6 g/L氨基酸类生物刺激素时，番茄的可溶性固形物、可溶性糖、维生素C含量和糖酸比分别比空白参照样的提升了14.46%、20.08%、14.92%和30%；当喷施1.4 g/L海藻类生物刺激素时，番茄的可溶性固形物、可溶性糖、维生素C含量和糖酸比分别比空白参照样的提升了7.23%、20.08%、9.68%和30%；当同时喷施0.6 g/L氨基酸类、1.4 g/L海藻类生物刺激素时，番茄的有机酸含量反而比空白参照样的下降了8.20%。可见，生物刺激素能显著提升番茄的品质和口感，在提高糖度的同时降低酸度^[25]。当喷施氨基酸类、海藻类生物刺激素时，促进了番茄的光合作用和呼吸作用，增强了番茄维生素C及可溶性糖类物质基因的表达和转化，促进了番茄的生长，利于番茄可溶性固形物及可溶性糖类物质的生成和积累，提高了番茄的营养和品质。

一方面，生物刺激素通过提高作物对资源性物质的利用率，增强作物对养分的吸收和利用，从而促进作物生长。当土壤中施用50 mg/kg的腐殖酸类生物刺激素后，小麦、水稻、油菜和黄瓜的养分吸收能力分别提高了110%、155%、37%和80%^[26]。另一方面，生物刺激素通过提高作物的光合作用效率来提升作物的叶绿素含量。在施用生物刺激素后，小麦、水稻、石榴、烟叶等作物的叶绿素含量分别提升了113.10%、124.90%、118.80%、129.97%^[27]。含有腐殖酸、氨基酸、锰、铁、钛、硅等成分的生物刺激素，都具备提高作物光合作用效率并促进植物叶绿素生成的功效^[28]。施用腐殖酸类生物刺激素后，美女樱、四季梅的叶绿素含量均增加了24%^[29]。施用氨基酸钛肥生物刺激素后，水稻的叶绿素含量提高了24.9%^[30-31]。

此外，施用腐殖酸涂层缓释肥生物刺激素后，水稻的糙米率增加了0.3%，精米率增加了13%，胶稠度减少了11 mm，大米的口感及品质得到了提升；苹果的单果质量提升了9%，着色面积提升了8%，硬度提升了12%，可溶性固形物含量提升了1.3%^[32-33]。施用腐殖酸类生物刺激素后，西瓜的糖度提升了3%以上，稻谷出米率提高了4%以上，咖啡中咖啡碱含量增加了0.05%，烟叶的上等叶片比例提升了116%^[13]。施用氨基酸类微肥生物刺激素后，甜菜的糖度提升了约0.4%，马铃薯淀粉含量提升了近1%，桂圆、荔枝、柑橘等作物的可溶性糖含量提升了约2%，维生素C含量增加了近3%^[34]。

3 生物刺激素增强作物抗逆性的作用

四川龙蟒福生科技有限责任公司对生物刺激素S-诱抗素在高温条件下增强作物的抗逆性进行了研究，发现当S-诱抗素复配肥料施用时，在高温条件下，作物对氮、磷、钾、钙、镁的吸收率提升了1倍以上^[27]。S-诱抗素通过抑制植物的生长来降低作物细胞膜的受侵害程度，并激发作物对外界高温胁迫的应激反应，刺激作物提升耐高温胁迫的能力^[27]。

威胁植物生长的逆境胁迫因素，除了高温胁迫外，还有冷害胁迫。采用生物刺激素花粉多糖母液对豌豆样品进行喷施，2 d后将豌豆样品移入4 ℃培养箱进行冷害胁迫处理，3 d后再进行正常的常温缓苗培养，结果发现喷施花粉多糖后，豌豆苗抵御冷害胁迫的能力得到了显著的提升，豌豆冷害指数下降了53.2%，常温恢复1 d后豌豆冷害指数下降了55.6%。这表明生物刺激素提升了作物的抗逆能力^[35]。

此外，在低温和高温逆境条件下，生物刺激素花粉多糖对大豆幼苗的生长同样具有促进作用。与上述豌豆冷害处理研究结果一致，当处于低温逆境时，生物刺激素花粉多糖能有效促进大豆根系和茎叶的生长，显著提升植株鲜质量，增强作物抵御低温胁迫的能力；当处于高温逆境时，花粉多糖对于大豆幼苗生长也有明显的促进作用，可使大豆根长和根质量分别增加20.5%和55.6%。生物刺激素一方面通过提高植物体内水分吸收、转运、利用和外部土壤环境的保水能力，另一方面生物刺激素充当生物传感器，当遇到外界环境胁迫时，即发出预警信号，激发植物迅速处于应激状态并调整做出抵御胁迫的应激反应，调节植物生长基因的表达和新陈代谢，从而提升植物的抗逆性。

4 生物刺激素促进种子发芽的作用

以小麦为种子发芽试验对象，采用0.1、0.5、1.0、2.0 μg/mL花粉多糖生物刺激素对小麦进行浸种处理，结果发现：经花粉多糖浸种处理的小麦，其根长、株高、根鲜质量、株鲜质量都有了明显的提高^[36]；当采用1.0 μg/mL花粉多糖对小麦进行浸种处理后，小麦的根长、株高、根鲜质量、株鲜质量比对照处理的分别增加了35.5%、25.0%、35.6%、29.3%；采用2.0 μg/mL花粉多糖对小麦进行浸种处理后，小麦的根鲜质量、株鲜质量比1.0 μg/mL花粉多糖处理的进一步提升，但小麦根长、株高却略有下降，说明花粉多糖在促进小麦生长的同时，可防止小麦根系和植株的徒长，使营养物质储备在小麦体内，有利于提高小麦的品质和产量。植物源花粉多糖生物刺激素富含多种活性多糖、氨基酸、维生素、矿物质及其他有效成分，具有促进种子发芽和幼苗生长的功效^[36]。

5 生物刺激素促进作物增产的作用

含腐殖酸、氨基酸、海藻提取物等成分的生物刺激素能显著提升作物的产量。施用腐殖酸类生物刺激素后，棉花增产约50%，西瓜增产超过21%^[13]；施用氨基酸钛肥生物刺激素后，水稻、辣椒分别增产27%、52%；施用氨基酸类硼镁钛肥生物刺激素后，石榴增产28%^[37]。

以四川龙蟒福生科技有限责任公司生产的生物刺激素产品“五抗王”为例，该生物刺激素产品以黄腐酸为主体，富含钛等有益元素，并含有诱抗素，已在茶叶、小麦、水稻、辣椒等作物上示范应用，可使小麦、水稻、茶叶和辣椒分别增产10%、12%、20%和20%以上。此外，腐殖酸涂层缓释肥生物刺激素产品示范应用后，小麦平均产量提高至600.25 kg/亩，比常规肥料处理的增产15.38%^[38]，同时减少纯养分投入8.80 kg/亩以上。

番茄大棚试验研究发现，采用0.2 g/L多效唑浸种，0.6 g/L氨基酸类、1.4 g/L海藻类生物刺激素对番茄进行喷施，与常规0.2 g/L多效唑浸种及清水对照处理进行比较，番茄单株总产量分别提升了3.95%、6.28%，单株果穗数分别增加了6.11%、4.58%^[25]。通过喷施生物刺激素，显著提高了番茄的产量，促进了番茄可溶性固形物的产生和积累，使番茄的维生素C含量提升了20.3%，提高了番茄的各项品质指标^[39]。

6 结语与展望

生物刺激素能促进植物生长，使作物增产，同时还能从大小、色泽、糖度、维生素含量等方面全面提升作物的品质。生物刺激素一方面通过增强作物的抗逆基因表达和生物代谢活性，提升作物对外界逆境的抵御能力；另一方面通过改善土壤微环境的理化特性，激发土壤微生物的生存和繁殖能力、微生物活动及其代谢产物，提高土壤的养分含量^[40]。由于生物刺激素的存在，土壤中的有机质和有效氮、磷、钾含量得到了不同程度的提高，当生物刺激素复配常规肥料时，不仅为作物生长提供了良好的养分条件，同时也促进了作物的种子发芽。生物刺激素作为一种新型的有机产品，对有机农业和绿色农业的发展有重要的应用价值^[41]。生物刺激素源于植物，具有活性高、安全性强、相容性好等特点，具备增强作物抵抗高温、低温、干旱的能力，具有提高肥料、农药利用率及作物产量、品质等功效^[29]。未来，生物刺激素对于化肥、农药的减施增效及生态环境保护和我国“双碳”战略实施具有重大的价值和意义。

ckwx 参考文献

张绍冰. 化肥与有机肥对蔬菜不同影响的研究[J]. 现代农业科技, 2007(7): 7.

姚春霞, 郭开秀, 赵志辉, 等. 减量施肥对三种蔬菜硝酸盐含量、营养品质和生理特性的影响[J]. 水土保持学报, 2010, 24(4): 153-156.

黄东风, 王果, 李卫华, 等. 不同施肥模式对蔬菜生长、氮肥利用及菜地氮流失的影响[J]. 应用生态学报, 2009, 20(3): 631-638.

黄晶, 高菊生, 张杨珠, 等. 长期不同施肥下水稻产量及土壤有机质和氮素养分的变化特征[J]. 应用生态学报, 2013, 24(7): 1889-1894.

KANG Y J, HAO Y Y, SHEN M, et al. Impacts of supplementing chemical fertilizers with organic fertilizers manufactured using pig manure as a substrate on the spread of tetracycline resistance genes in soil[J]. Ecotoxicology and Environmental Safety, 2016, 130: 279-288. doi:10.1016/j.ecoenv.2016.04.028

李娟, 赵秉强, 李秀英, 等. 长期不同施肥制度下几种土壤微生物学特征变化[J]. 植物生态学报, 2008(4): 891-899.

MAHMOUD E, EL-KADER N A, ROBIN P, et al. Effects of different organic and inorganic fertilizers on cucumber yield and some soil properties[J]. World Journal of Agricultural Sciences, 2009, 5(4): 408-414.

LIU M Q, HU F, CHEN X Y, et al. Organic amendments with reduced chemical fertilizer promote soil microbial development and nutrient availability in a subtropical paddy field: the influence of quantity, type and application time of organic amendments[J]. Applied Soil Ecology, 2009, 42(2): 166-175. doi:10.1016/j.apsoil.2009.03.006

陈绍荣. 科学发展生物刺激剂产业, 建设现代生态文明农业[J]. 磷肥与复肥, 2019, 34(8): 1-6.

王思怿, 商照聪, 于秀华, 等. 生物刺激素的研究进展及相关欧盟管理制度解析[J]. 化肥工业, 2019, 46(1): 1-4.

王晓琳, 黄洁雪, 邬劼, 等. 生物刺激素协同对草莓炭疽病防治及其生长发育的影响[J]. 中国生物防治学报, 2023, 39(1): 149-156.

李炳言, 宋大利, 王秀斌, 等. 不同生物刺激素对玉米生长及土壤微生物群落结构的影响[J]. 植物营养与肥料学报, 2023, 29(11): 2172-2180.

李安民, 陈绍荣, 卢燕林. 腐植酸在作物生长发育化学控制中的作用及机理探讨[J]. 腐植酸, 2007(4): 15-22.

中国科学院山西煤炭化学研究所. 腐植酸类肥料[M]. 北京: 科学出版社, 1979.

刘兆辉, 薄录吉, 李彦, 等. 氮肥减量施用技术及其对作物产量和生态环境的影响综述[J]. 中国土壤与肥料, 2016(4): 1-8.

李进平, 资学民, 韦伟文, 等. 复合生物刺激素在磷酸二铵和NPK复合肥中添加量的研究[J]. 磷肥与复肥, 2018, 33(11): 13-16.

周燚, 王中康, 喻子牛. 微生物农药研发与应用[M]. 北京: 化学工业出版社, 2006.

乔子桐, 尹丽, 周旖璇, 等. 蜂花粉多糖成分研究进展[J]. 食品工业科技, 2021, 42(14): 401-407.

李娟, 钟平娟, 万仁口, 等. 荞麦蜂花粉多糖的分离纯化及结构鉴定[J]. 食品工业科技, 2020, 41(12): 35-40.

米佳, 杨雪莲, 禄璐, 等. 枸杞蜂花粉多糖超声波提取工艺优化及抗氧化活性分析[J]. 食品科学技术学报, 2020, 38(1): 97-103.

陈捷. 新型生物刺激剂开发与作用机理研究[C]//中国生物刺激剂发展联盟. 第二届国际农业生物刺激剂大会暨肥料增效增值高峰论坛论文汇编. 成都: 中国生物刺激剂发展联盟, 2017: 40-69.

李珊珊, 宋诗昀, 张静, 等. 花粉多糖有机营养液对空心菜生长和产量的影响[J]. 现代农业科技, 2021(11): 57-59.

吴金发, 陈思雯, 曹晶, 等. 腐植酸叶面肥的增产机制及其施用技术[J]. 腐植酸, 2006(4): 18-25.

宋诗昀, 李珊珊, 张静, 等. 花粉多糖有机营养液灌根对蕹菜的促生长效果初探[J]. 农业与技术, 2021, 41(3): 51-54.

方雪娟, 宋梦圆, 高丽红, 等. 多效唑和两种生物刺激素对基质培番茄生长、产量和品质的影响[J]. 中国蔬菜, 2023(10): 67-73.

秦万德. 腐植酸的综合利用[M]. 北京: 科学出版社, 1987.

陈绍荣. 我国生物刺激剂的产业现状及发展方向[J]. 磷肥与复肥, 2017, 32(1): 16-18.

熊思健, 陈绍荣. 生物刺激剂在农业绿色发展中的应用及其市场前景[J]. 化肥工业, 2018, 45(6): 1-6.

陈淑云, 马伟明, 刘晓东. "绿生源"高效植物营养液的研制及其应用[J]. 腐植酸, 2006(1): 32-38.

万春侯. 钛与植物生长[J]. 农资科技, 2001(6): 18-20.

陈绍荣, 邵建华. 钛肥的增产机理及肥效试验[J]. 化肥工业, 2016, 43(2): 68-72.

陈绍荣, 孙玲丽, 史先良, 等. 硅肥在水稻超高产栽培中的作用及其施用技术[J]. 磷肥与复肥, 2010, 25(4): 75-76.

陈绍荣, 孙玲丽. 腐植酸叶面肥与缓释肥结合的优化营养套餐施肥技术[J]. 磷肥与复肥, 2010, 25(6): 74-75.

邵建华, 陆腾甲. 氨基酸微肥的生产和应用进展[J]. 磷肥与复肥, 2000, 15(4): 48-51.

新朝阳作物科学股份有限公司.SF花粉多糖: 促进植物生长—促进根系生长、活性高、应用广泛[R/OL]. (2023-07-04)[2024-03-09]. https://www.cdxzy.com/html/show-15-320-1.html.

新朝阳作物科学股份有限公司.花粉多糖增强种子抵御低温逆境能力, 提高种子萌发和促进作物健康生长[R/OL]. (2023-08-09)[2024-03-09]. https://www.sohu.com/a/710180313_121690913.

邵建华, 陈绍荣, 孙玲丽. 氨基酸型钛肥在农作物生产中的应用研究[J]. 磷肥与复肥, 2019, 34(4): 34-35.

陈绍荣, 熊思健. 具有中国特色的腐植酸涂层缓释肥的作用机理与应用研究[J]. 腐植酸, 2014(3): 6-10.

方雪娟, 宋梦圆, 高丽红, 等. 多效唑和两种生物刺激素对番茄幼苗质量的影响[J]. 中国蔬菜, 2023(7): 57-62.

周东兴, 李磊, 李晶, 等. 玉米/大豆轮作下不同施肥处理对土壤微生物生物量及酶活性的影响[J]. 生态学杂志, 2018, 37(6): 1856-1864.

刘秀秀, 冯小亮, 吕东波. 生物刺激素在农业中的应用现状及发展前景[J]. 南方农业, 2017, 11(14): 88-89.