钙提高园艺植物抗逆性的研究进展

Research Progress on Calcium Improving Stress Resistance in Horticultural Plants

doi: 10.3969/j.issn.2096-7047.2026.02.002

靖吉越 Jiyue JING , 唐仕浩 Shihao TANG , 郭新送 Xinsong GUO , 霍礼龙 Lilong HUO , 高涵 Han GAO , 王三红 Sanhong WANG , 李巧玉 Qiaoyu LI , 张晶 Jing ZHANG , 丁方军 Fangjun DING

1 肥城市现代农业发展服务中心山东泰安 271600 Feicheng Modern Agricultural Development Service Centre, Tai′an, Shandong 271600, China 2 山东农业大学园艺科学与工程学院山东泰安 271018 College of Horticultural Science and Engineering, Shandong Agricultural University, Tai′an, Shandong 271018, China 3 农业农村部腐植酸类肥料重点实验室/山东农大肥业科技股份有限公司山东泰安 271600 Key Laboratory of Humic Acid Fertilizer, Ministry of Agriculture and Rural Affairs/Shandong Agricultural University Fertilizer Science & Technology Co., Ltd., Tai′an, Shandong 271600, China 4 南京农业大学果树生物技术实验室/园艺学院江苏南京 210095 Laboratory of Fruit Tree Biotechnology/College of Horticulture, Nanjing Agricultural University, Nanjing, Jiangsu 210095, China 5 山东合泰检测技术服务有限公司山东泰安 271600 Shandong Hetai Testing Technology Service Co., Ltd., Tai′an, Shandong 271600, China

Author notes:

Correspondence to: 郭新送(1987—)，男，高级工程师，主要从事新型肥料创制方面的研究；guoxinsong1028@163.com Correspondence to: 王三红(1973—)，男，博士，教授，主要从事果树(苹果、葡萄等)抗逆与遗传改良、果树生殖发育学等方面研究；wsh3xg@njau.edu.cn

摘要：

钙是植物必需的营养元素之一，在维持细胞形态、保持胞内渗透压平衡和植物形态建成等方面具有重要的生理功能。钙作为胞内重要的第二信使，广泛参与植物的激素合成和信号转导，在植物生长发育和逆境调控等方面具有重要作用。钙可以促进纤维素、果胶等多糖物质的交联，增强细胞壁结构的稳定性，提高抗氧化酶的活性，降低活性氧和丙二醛的含量，保障细胞膜的结构完整和功能稳定，减少植物的逆境损伤。当植物受到外界刺激后，会导致细胞中钙离子的浓度出现特异性变化，并将信息传递给钙调素、钙调素类蛋白、钙依赖蛋白激酶等钙信号系统，通过激素合成和信号转导等方式调控基因表达，提高园艺植物对低温、高温、盐害、重金属胁迫及干旱、病虫害的抗性。综述了在逆境条件下，钙在保持园艺植物细胞结构稳定、进行功能调节和信号转导等方面的作用，总结了钙在提高园艺植物抗逆性研究方面的进展，并对未来的研究进行了展望。

关键词：

钙; 园艺植物; 生长发育; 逆境调控; 信号转导; 非生物胁迫; 生物胁迫; 抗逆性;

Abstract：

Calcium is recognized as an essential plant nutrient element, with vital physiological functions in the maintenance of cell morphology, the stabilization of intracellular osmotic pressure, and the facilitation of plant morphogenesis. As a crucial intracellular second messenger, calcium is extensively involved in plant hormone synthesis and signal transduction, playing a significant role in plant growth, development, and stress response regulation. The cross-linking of polysaccharides such as cellulose and pectin is promoted by calcium, leading to enhanced structural stability of the cell wall. Furthermore, the activity of antioxidant enzymes is increased, while the contents of reactive oxygen species and malondialdehyde are reduced by calcium, thereby ensuring the structural integrity and functional stability of cell membranes and mitigating stress-induced damage in plants. Upon exposure to external stimuli, specific changes in the concentration of calcium ion within the cell are induced. This information is subsequently relayed to calcium signaling systems, including calmodulin, calmodulin-like proteins, and calcium-dependent protein kinases. Gene expression is then regulated through mechanisms involving hormone synthesis and signal transduction, ultimately enhancing the resistance of horticultural plants to various stresses such as low and high temperature, salinity, heavy metal stress, drought, pests, and diseases. The roles of calcium in maintaining cellular structural stability, performing functional modulation, and mediating signal transduction in horticultural plants under stress conditions are summarized. Progress in research on improving stress resistance in horticultural plants through calcium application is summarized, and future research directions are also discussed.

Keyword：

calcium; horticultural plant; growth and development; stress regulation; signal transduction; abiotic stress; biotic stress; stress resistance;

0 前言

民以食为天，食以安为先。各种逆境胁迫轻则影响作物正常生长，重则降低作物产量，甚至导致绝产，影响粮食安全，也制约农业的可持续发展^[1-2]。钙是园艺植物必需的营养元素，在园艺植物的生长发育、信号传递和逆境胁迫调控中起着重要的作用。钙能与果胶酸形成果胶酸钙，提高细胞壁的稳定性；能连接磷脂分子，稳定细胞膜和各种细胞器膜；维持细胞内外渗透压和液泡内外电荷平衡，以保持胞内稳定；还参与细胞分裂纺锤丝的形成、花粉管生成、根毛定向生长及腺毛分泌物的形成等。此外，钙还可以通过单独或与钙调素结合，调节酶活性，参与植物信号转导，并提高植物对低温、高温、盐害、重金属胁迫及干旱、病虫害等逆境的抗性。一般来说，健康植物的钙质量分数为0.1%~5%，大部分位于细胞壁。园艺植物细胞内的钙稳态具有重要作用，植物可以通过调节液泡、内质网等钙库来维持胞内钙稳态与质膜的结构和功能。当胞内钙稳态失调时，会发生代谢失调，引起各种生理病害^[3-4]。本文通过综述钙在园艺植物抵抗逆境中的作用，以期为钙在园艺植物抗逆中的应用提出新的研究思路。

1 钙在园艺植物中的生理功能

1.1 维持园艺植物细胞壁结构稳定

植物细胞最外层的细胞壁由外至内分为初生壁、胞间层和次生壁。细胞壁是植物细胞外层高度动态变化的骨架网络，对内起到提供机械支撑、维持细胞形状、调控物质运输与信息传递的作用，对外构成保护屏障，具有抗病和抗逆等功能^[5]。纤维素、果胶、半纤维素和木质素等多糖物质是细胞壁的主要成分，钙离子(Ca²⁺)通过与细胞壁多糖物质的交联达到增强细胞壁稳定性的作用。细胞壁通过结构重塑来响应发育和环境的刺激。果实细胞壁的物理变化与果胶的不断修饰和溶解有关，而钙和果胶的交联是决定细胞壁物理特性的关键因素^[6]。研究指出，Ca²⁺与半乳糖醛酸酯连接形成的“蛋盒”结构可以增强细胞壁的稳定性；钙与细胞壁胞间层果胶酸结合形成的果胶酸钙，可以抑制果胶酸对细胞壁的破坏；钙与萘乙酸(NAA)复配可以维持细胞壁结构稳定，减少细胞壁的分解^[7-8]。因此，钙在维持细胞壁结构稳定，提高园艺植物抗逆性中具有重要的作用。

1.2 维持园艺植物细胞膜结构稳定

细胞膜是细胞和周边环境实现能量、物质以及信息交流的主要结构。一般认为，Ca²⁺可以作为磷酸与蛋白质羧基间联结的纽带，实现对细胞膜的保护作用^[9]。植物衰老或在逆境条件下遭受伤害后，往往会发生质膜过氧化，产生丙二醛(MDA)、自由基等物质，而Ca²⁺可以通过提高超氧化物歧化酶(SOD)的活性和降低膜质过氧化物，如活性氧的含量，来保护细胞膜结构^[10]。钙能够调节植物对离子的选择性吸收，并调控细胞质溶质的渗漏。此外，Ca²⁺与钾离子(K⁺)、镁离子(Mg²⁺)可互相配合，共同调节原生质的活动，维持正常的细胞渗透性，保证植物的正常代谢^[11]。Ca²⁺可与铝离子(Al³⁺)、铜离子(Cu²⁺)和镍离子(Ni²⁺)等有毒阳离子竞争植物根膜表面上特定的生理活性位点，缓解植物毒性，但也会加剧硒酸根(SeO₄^2-)和砷酸二氢根(H₂AsO^4-)等毒性阴离子的有效性和毒性^[12-15]。Kinraide^[16]和Wang等^[17]的研究表明，细胞膜表面的静电效应是控制Ca²⁺对阳离子和阴离子毒性影响的决定性因素。Ca²⁺能降低细胞膜表面的电负性，减少其他阳离子在膜表面的活度，增加阴离子在膜表面的活度，从而控制阳离子和阴离子的毒性对植物的影响^[18]。此外，钙梯度差对膜的功能至关重要，能影响膜脂的聚集状态和流动性^[19]。细胞可以通过调节钙库来维持细胞内外的离子环境与质膜的结构和功能，使钙库处于动态平衡。当钙库平衡失调时，会发生代谢失调，引起各种生理病害^{[4, 20]}。钙不仅能够防止细胞内某些生命物质向外渗漏，还能提高抗氧化酶的含量，降低部分金属阳离子的毒性，保持细胞膜稳定。

1.3 参与园艺植物激素合成和信号转导

当植物受到外界胁迫时，细胞内游离Ca²⁺的浓度迅速变化，进而引发一系列的生理生化反应。Ca²⁺一方面可以通过Ca²⁺-钙调素(CaM)、Ca²⁺-钙依赖蛋白激酶(CDPK)、Ca²⁺-钙调磷酸酶B类蛋白(CBL)信号系统(见图 1)间接参与植物激素的调节，另一方面也可直接参与植物激素合成和信号转导^[21-22]。Ca²⁺对乙烯(ETH)的合成具有双重作用，会抑制非离体黄瓜子叶ETH的释放量，但对苹果ETH的生成有促进作用^[23-24]。此外，Ca²⁺能抑制ETH的生理功能：胞外Ca²⁺浓度的降低可促进ETH诱导的烟草病程相关蛋白(PR)基因的表达；Ca²⁺可抑制由ETH引起的番茄花柄的脱落^[25-26]。钙在调控植物抗逆性方面的作用，还表现在参与脱落酸(ABA)促进气孔关闭的反应过程^[27]；同时，钙对水杨酸(SA)诱导的植物抗逆性具有调控作用，具体表现为Ca²⁺参与SA诱导气孔关闭的信号转导^[28-29]。Ca²⁺在细胞分裂素(CTK)诱导芽的形成过程中也扮演着极为重要的角色，CTK诱导生物碱的合成效应依赖于Ca²⁺通道的开放和CaM的调节^[30]。Ca²⁺还参与赤霉素(GA)诱导的α-淀粉酶的形成^[31]。Ca(NO₃)₂处理可降低NaCl胁迫下草莓根系和叶片中的ABA含量，提高GA、吲哚乙酸、玉米素的含量，促进植株生长^[32]。可见，作为胞内信使，钙广泛参与园艺植物激素的合成，并对激素的功能有一定的影响。

图 1

园艺植物细胞内钙信号网络

2 钙在园艺植物应对非生物胁迫中的作用

2.1 提高园艺植物抗冷性

低温驯化、培育抗冷品种及利用ABA可以缓解低温胁迫对植物理化进程的影响^[33]。但低温驯化和培育抗冷品种所需的周期较长，且ABA应用成本较高，在生产实践中的适用性都比较有限。钙可以提高园艺植物对低温的抵抗力，外源钙处理能够有效提高枇杷、番茄和苹果等园艺植物抗低温胁迫的能力^[34-36]。袁嘉玮等^[36]指出，2 331 mg/L氯化钙(CaCl₂)处理对提高苹果花器官抗寒性效果最好。外源钙处理能够通过提高抗氧化酶的活性、减少MDA积累、降低细胞膜的膜脂过氧化，缓解低温胁迫；喷施钙信号通道抑制剂氯化镧(LaCl₃)和CaM抑制剂W-7可增加低温胁迫对茶树的伤害^[37]。CaM结合转录激活因子3(CAMTA 3)对植物抗寒转录因子(CBF)的表达具有正向调控作用，确保植物对冷胁迫的响应(见图 1)^[38]。在低温条件下，钙能通过稳定膜系统的功能，维持线粒体的正常作用，采用钙处理可以明显减轻油梨、桃等果实在低温条件下贮藏的冷害^[39]。Iqbal等^[40]的研究证明，MCA1和MCA2两个钙渗透敏感机制通道参与冷诱导胞浆中的Ca²⁺浓度升高。虽然钙对提高园艺植物的抗冷性具有极为重要的作用，但目前对Ca²⁺调控园艺植物抗冷性机制的研究尚浅，亟需进一步探究。

2.2 提高园艺植物耐高温性

植物通过自身合成小核糖核酸(RNAs)、染色质重塑等机制增强对高温的抗性。外源钙处理能提高茶树、番茄等植物抗高温的能力，同时也能缓解高温对观赏植物如菊花造成的伤害^[41-45]。研究表明，外源钙通过提高番茄叶片细胞膜保护酶活性、增加可溶性蛋白含量和降低MDA含量的方式，提高番茄对高温胁迫的适应能力；钙处理还能显著提高高温胁迫下番茄叶片的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度，从而缓解高温对植物的伤害^[42-44]。此外，钙信号系统和钙调素类蛋白(CML，见图 1)具有调节植物抗高温的作用，异源表达基因CML45增强了拟南芥的耐热性^[41]。钙可以通过稳定细胞膜的结构和参与信号转导等方式提高植物对高温的抵抗能力。然而，目前有关钙提高果树抗高温能力的研究较少，对园艺植物抗高温机制的研究尚不明确，未来应加强钙处理在调控果树抗高温能力及其作用机制方面的研究。

2.3 提高园艺植物抗盐性

对于大多数的盐渍土，盐与碱共存，盐和碱的复合胁迫对植物生长的影响比单一盐胁迫更为显著^[46]。盐胁迫会引起渗透胁迫和离子毒性，降低植物吸收水分和矿物质的能力。有研究表明，钙能够缓解小金丝海棠、苜蓿和橄榄等植物的盐胁迫^[47-49]。钙处理显著减少了小金海棠在盐胁迫条件下活性氧和有毒物质的积累，降低膜透性，并提高小金海棠抗氧化酶和可溶性蛋白的含量^[46]。植物的耐盐性主要与位于根部的毒性离子排斥机制有关^[49]。李广鲁等^[50]利用非损伤微测技术(NMT)发现，钙可以通过促进冰叶日中花根部Na⁺外排，抑制K⁺外流，从而维持细胞内外的电荷平衡和渗透压，缓解盐胁迫。

盐胁迫首先在细胞膜上被感知，随后触发细胞内的信号级联反应并产生第二信使，如Ca²⁺和pH^[51]。Ca²⁺以钙信号的形式激活有丝分裂原激活的蛋白激酶通路，缓解盐害引起的渗透胁迫；同时，还可以以钙信号的形式启动植物体的DNA应急修复机制(SOS途径)和Ca²⁺/CaM(见图 1)依赖的蛋白磷酸酯酶途径，调节植物体内Na⁺的平衡以缓解离子毒害^[52]。高盐和低温能够提高钙离子通道的渗透性，增加胞浆中游离Ca²⁺的浓度，并在高盐和低温联合刺激时观察到累加效应^[53]。在外界环境中，植物往往不是受到单一的胁迫，联合刺激促使植物进化出一套更完备的防御机制以抵御外界环境胁迫。

2.4 提高园艺植物抗重金属胁迫

随着工业的发展，污水污泥的无序排放以及农药、化肥的大量使用，导致重金属污染正以惊人的速率增长，并成为一个全球性的问题。重金属会抑制植物生长并降低产量^[54]。其中，镉作为众所周知的有害元素，其从土壤到植物的迁移率高，会抑制根和芽的生长，降低产量；过量的镉还会导致园艺植物对营养元素的吸收减少、叶绿素(Chl)降解等问题^[55]。铜在超过最大阈值后也具有剧毒性，其毒性除了对种子萌发、生长和光合活性有不利影响外，还会抑制细胞分裂，导致矿物质摄取和代谢紊乱^[55-57]。目前关于重金属对园艺植物毒害的机制尚不完全明了，氧化胁迫损伤被认为是植物重金属毒害的重要表现。重金属会通过快速产生活性氧(ROS)自由基造成膜损伤，而活性氮(RNS)的积累也是园艺植物重金属毒害的另一种表现。钙能够稳定细胞膜系统，降低园艺植物的氧化胁迫^[58]。Ca²⁺/CaM介导的信号转导系统和SA等在园艺植物重金属胁迫的信号转导中也起着重要的作用(见图 1)。外源补钙能与其他金属离子竞争结合位点，限制有毒元素的吸收，从而降低重金属毒性。如，外源补钙已被证明可以降低芥菜中镉的积累^[59-60]。此外，钙也可以通过促进抗氧化酶和谷胱甘肽生物的合成来缓解重金属诱导的氧化应激^[61]。

2.5 提高园艺植物抗旱性

植物通过合成ABA、增加角质层厚度等途径减少水分散失，以适应干旱环境。钙在植物抗旱性中的作用也至关重要，钙以钙信号的形式通过Ca²⁺/CaM(见图 1)调节的转录开关来调控气孔发育，降低蒸腾速率，提高植物在干旱条件下的水分利用率^[62]。胞质中的Ca²⁺浓度对气孔开闭具有调控作用，植物可以通过合成ABA调节Ca²⁺在胞质中的含量，从而调控干旱条件下气孔的开闭^[63]。此外，ROS也能通过NO和PIP3信号通路调节胞内Ca²⁺浓度以响应ABA，调控气孔开闭^[64]。钙传感器在应对ABA时表现出不同的调控作用：钙依赖性蛋白激酶(CDPKs或CPKs)是钙依赖ABA信号的正调控因子，可通过结合同一多肽链中的Ca²⁺调节自身激酶活性，作为钙信号传感器参与应答过程；CBLs是钙依赖ABA信号的负调控因子^[65-66]，通过与Ca²⁺结合，从而与钙调磷酸酶B样蛋白激酶(CIPKs)共同调节CBLs活性。园艺植物为应对干旱气候条件会关闭一些气孔以降低蒸腾速率，但气孔关闭会影响叶片的气体交换，进而抑制植物的光合作用。钙处理通过提高牡丹叶片中叶绿素含量和净光合速率来缓解干旱对光合作用的抑制^[67]。Ca²⁺一方面可以通过提高植物的光合作用和缓解干旱对植物造成的损伤来提高植物的抗旱性，另一方面可以通过促进植物气孔关闭提高园艺植物的水分利用率，增强植物的抗旱性。

3 钙在园艺植物应对生物胁迫中的作用

3.1 提高园艺植物抗虫性

虫害是影响园艺植物生长发育的主要限制因素，严重时可对园艺产业造成巨大损失。除了直接的伤害，虫害往往还会因传播病原物，引发或加重植物病害。调环酸钙作为一种植物生长调节剂，通过干扰园艺植物GA的生物合成，控制其营养生长向生殖生长的转化，从而减少植物的营养生长。此外，调环酸钙还可以通过降低树木郁闭度，提高杀菌剂的覆盖率和缩短叶片湿润时间，进而减轻苹果和梨的病害^[68]。Paulson等^[69]的研究表明，调环酸钙显著降低了梨和苹果的营养生长，与农药的协同增效和加性效应可能是由于叶片生长的减少，或寄主植物营养品质发生改变，从而增加了农药的渗透性和覆盖度。一些特殊植物的结构也能增强其对昆虫的防御，避免昆虫取食特定的植物或组织，如蒺藜苜蓿中的草酸钙矿物晶体可以有效阻止鳞翅目昆虫取食。草酸钙晶体也被认为是花卉的潜在屏障，哺乳动物、昆虫和蜗牛都避免以含有草酸盐晶体的沙漠百合为食^[70-73]。

3.2 提高园艺植物抗病性

细胞壁是植物细胞抵抗外界病原微生物入侵的第一道屏障，因此，维持植物细胞壁的稳定对于增强植物抗病性具有重要作用^[74]。钙是植物细胞壁的重要组成成分，与果胶结合形成的果胶酸钙能增强细胞壁的稳定性。钙可以通过激发植物的先天性免疫、病原物相关免疫和过敏性反应(HR)等，显著降低植物病害的发生^[75]。植物外施钙化合物已被证明可以降低由多重病原物引起的植物病害：钙处理能有效降低黄瓜、草莓、辣椒、番茄、山茱萸感染灰霉病的发病率；同时，钙处理还可以提高苹果树和梨树对火疫病的抵抗力；番木瓜在采收前用CaCl₂处理，能够减少炭疽病菌孢子的萌发^{[23, 76-79]}。胞内Ca²⁺的增加会导致ROS的产生，而氧化猝发可以快速驱动植物的防御反应^[80]。魏萌涵等^[81]的研究发现，斑点落叶病菌的侵染会引起苹果叶肉细胞中Ca²⁺的重新分配，这表明Ca²⁺可能在响应斑点落叶病菌的侵染中发挥作用。质膜Ca²⁺通道抑制剂La³⁺能降低胞外Ca²⁺的浓度，抑制植保素的合成，从而降低植物的抗病性^[82-83]。在外源钙处理下，马铃薯块茎的木质素、酚类物质含量增加，苯丙氨酸解氨酶(PAL)、过氧化物酶(POD)等多种防御相关酶的活性增强，进而提高了马铃薯的抗病性^[84]。此外，外源施钙还能提高番茄对灰霉病的抗性^[85]。

Ca²⁺作为一种无处不在的第二信使，在胁迫信号转导中起着关键作用^[86-87]。Ca²⁺/CaM途径是植物抗病反应的信号转导途径之一，当植物受到刺激时，CaM含量会上升，从而由Ca²⁺/CaM激活下游的抗病反应^[86]。而Ca²⁺通道抑制剂和阻滞剂可抑制钙信号，使植物的病原体/微生物相关分子模式触发的免疫(PAMP-triggered immunity，PTI)反应受到抑制^[88]。研究发现，Ca²⁺能诱导拟南芥cpn1-1突变体中的PR基因表达上调，但在野生型拟南芥中，抗病抑制因子CPN1的存在会抑制Ca²⁺对PR基因诱导表达的效果^[89]。Du等^[28]发现钙调素结合转录因子At SR1可与Ca²⁺/CaM结合，抑制植物的抗病反应，而Ca²⁺也能调节马铃薯青枯病的抗病反应，并诱导PRs基因StLTPa7的表达^[90]。蛋白质的磷酸化和去磷酸化在植物抗病反应中具有重要的作用，钙信使可以促进蛋白质磷酸化调节转录因子与启动子的相互作用，从而调控基因的表达^[91-92]。综上所述，Ca²⁺可以通过增强细胞壁结构、钙信号途径介导抗病反应以及诱导抗病基因表达等方式，提高植物的抗病性。然而，目前对钙调控植物抗病反应及钙引起抗病反应通路的研究仍不充分，应进一步加强此方面的研究。

4 问题与展望

钙是植物生长发育过程中不可或缺的营养元素，参与植物的生长发育、逆境调控以及信号转导等重要的生理过程。近年来，研究者对钙在构成和维持植物细胞壁、细胞膜等多种细胞器正常的结构和功能方面的研究已取得极大进展。然而，关于植物细胞内钙营养变化对园艺植物生长发育、病原菌敏感性的研究仍较缺乏；通过施钙来改善植物抗病性的方法也缺乏明确的操作规程；此外，不同形态的钙、不同物质螯合的钙以及钙的施用方式对钙吸收利用效率的影响，研究仍不够深入；有关钙在特定的发育信号或外界刺激下转化为细胞内的钙信号，以及胞内钙调蛋白等能正确识别特定的钙信号，尚缺乏系统的理解。尽管已有研究表明，钙、钙结合蛋白和CDPK在植物应对寒冷和干旱等逆境胁迫中具有重要作用，但钙信号变化与植物独特生化反应之间的耦联过程尚待深入研究。

进一步的研究应聚焦在不影响离子关系的情况下改变植物中的钙含量，以达到最佳的钙素水平，并为避免果实生理紊乱和改善果实收获时的物理性状提供更好的策略。应深入探究钙在植物抗病反应中的信号通路，特别是在钙引起抗病反应的具体分子机制方面。同时，应加强钙在果树抗寒冷、高温等非生物胁迫能力方面的研究，明确园艺植物抗非生物胁迫的机制。此外，开发高效钙肥和优化钙肥施用技术，提高钙在园艺植物中的利用效率，也是未来研究的重要方向。

ckwx 参考文献

UTSUMI Y, UTSUMI C, TANAKA M, et al. Acetic acid treatment enhances drought avoidance in cassava (Manihot esculenta Crantz)[J]. Frontiers in Plant Science, 2019, 10: 521. doi:10.3389/fpls.2019.00521

YIN K Q, QIU J L. Genome editing for plant disease resistance: applications and perspectives[J]. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 2019, 374: 20180322. doi:10.1098/rstb.2018.0322

CAPPETTA E, ANDOLFO G, MATTEO A D, et al. Empowering crop resilience to environmental multiple stress through the modulation of key response components[J]. Journal of Plant Physiology, 2020(246/247): 153134.

PARVIN K, NAHAR K, HASANUZZAMAN M, et al. Calcium-mediated growth regulation and abiotic stress tolerance in plants[M]//HASANUZZAMAN M, HAKEEM K R, NAHAR H, et al. Plant abiotic stress tolerance. Zug: Springer Cham, 2019.

王艳婷. 植物细胞壁果胶结构特性与木质纤维素高效酶解产糖分子机理的研究[D]. 武汉: 华中农业大学, 2018.

SEIFERT G J, BLAUKOPF C. Irritable walls: the plant extracellular matrix and signaling[J]. Plant Physiology, 2010, 153(2): 467-478. doi:10.1104/pp.110.153940

ZHANG W B, XU P, ZHANG H. Pectin in cancer therapy: a review[J]. Trends in Food Science and Technology, 2015, 44(2): 258-271. doi:10.1016/j.tifs.2015.04.001

FIGUEROA C R, OPAZO M C, VERA P, et al. Effect of postharvest treatment of calcium and auxin on cell wall composition and expression of cell wall-modifying genes in the Chilean strawberry (Fragaria chiloensis) fruit[J]. Food Chemistry, 2012, 132(4): 2014-2022. doi:10.1016/j.foodchem.2011.12.041

张君诚, 孟玉环, 宋育红, 等. 植物Ca²⁺-CaM信号系统及其调控研究进展[J]. 重庆师范大学学报(自然科学版), 2005, 22(4): 49-52.

ZHANG X Y, MA M J, YE B, et al. Calcium ion improves cold resistance of green peppers (Capsicum annuum L.) by regulating the activity of protective enzymes and membrane lipid composition[J]. Scientia Horticulturae, 2021, 277: 109789. doi:10.1016/j.scienta.2020.109789

廖亚运. 喷钙对'金陵黄露'桃果实品质及耐贮性的影响[D]. 南京: 南京农业大学, 2016.

FENG D, WANG X J, GAO J P, et al. Exogenous calcium: its mechanisms and research advances involved in plant stress tolerance[J]. Frontiers in Plant Science, 2023, 14: 1143963. doi:10.3389/fpls.2023.1143963

WANG P, ZHOU D M, LI L Z, et al. Evaluating the biotic ligand model for toxicity and the alleviation of toxicity in terms of cell membrane surface potential[J]. Environmental Toxicology and Chemistry, 2010, 29(7): 1503-1511. doi:10.1002/etc.186

WANG P, ZHOU D M, KINRAIDE T B, et al. Cell membrane surface potential (ψ₀) plays a dominant role in the phytotoxicity of copper and arsenate[J]. Plant Physiology, 2008, 148(4): 2134-2143. doi:10.1104/pp.108.127464

KINRAIDE T B. The controlling influence of cell-surface electrical potential on the uptake and toxicity of selenate (SeO₄^2-)[J]. Physiologia Plantarum, 2003, 117(1): 64-71. doi:10.1111/j.1365-3016.1991.tb00723.x

KINRAIDE T B. Plasma membrane surface potential (ψ_pm) as a determinant of ion bioavailability: a critical analysis of new and published toxicological studies and a simplified method for the computation of plant ψ_p_m[J]. Environmental Toxicology and Chemistry, 2006, 25(12): 3188-3198. doi:10.1897/06-103R.1

WANG P, KINRAIDE T B, ZHOU D M, et al. Plasma membrane surface potential: dual effects upon ion uptake and toxicity[J]. Plant Physiology, 2011, 155(2): 808-820. doi:10.1104/pp.110.165985

周东美, 汪鹏. 基于细胞膜表面电势探讨Ca与毒性离子在植物根膜表面的相互作用[J]. 中国科学(化学), 2011, 41(7): 1190-1197.

ĎÚRANOVÁ H, ŠIMORA V, ĎURIŠOVÁ L', et al. Modifications in ultrastructural characteristics and redox status of plants under environmental stress: a review[J]. Plants, 2023, 12(8): 1666. doi:10.3390/plants12081666

刘秀春. 落叶果树的钙素营养[J]. 北方果树, 2004(2): 4-5.

OLLE M, BENDER I. Causes and control of calcium deficiency disorders in vegetables: a review[J]. The Journal of Horticultural Science and Biotechnology, 2009, 84(6): 577-584. doi:10.1080/14620316.2009.11512568

HOCKING B, TYERMAN S D, BURTON R A, et al. Fruit calcium: transport and physiology[J]. Frontiers in Plant Science, 2016, 7: 569.

FERGUSON I B. Calcium stimulation of ethylene production induced by 1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid and indole-3-acetic acid[J]. Journal of Plant Growth Regulation, 1983, 2(1): 205-214.

HAN S K, LIU H, HAN Y, et al. Effects of calcium treatment on malate metabolism and γ-aminobutyric acid (GABA) pathway in postharvest apple fruit[J]. Food Chemistry, 2021, 334: 127479. doi:10.1016/j.foodchem.2020.127479

ZHU M T, LI J, LIU Y, et al. Preharvest nano-calcium reduces the table grape berry abscission by regulating ethylene production during storage[J]. Journal of Plant Growth Regulation, 2023, 43: 1400-1409.

许涛, 李天来, 齐明芳. 钙处理对乙烯诱导的番茄离体花柄脱落的抑制作用[J]. 园艺学报, 2007, 34(2): 366-370.

XIONG T T, TAN Q Q, LI S S, et al. Interactions between calcium and ABA signaling pathways in the regulation of fruit ripening[J]. Journal of Plant Physiology, 2021, 256: 153309. doi:10.1016/j.jplph.2020.153309

DU L Q, ALI G S, SIMONS K A, et al. Ca²⁺/calmodulin regulates salicylic-acid-mediated plant immunity[J]. Nature, 2009, 457: 1154-1158. doi:10.1038/nature07612

刘新, 孟繁霞, 张蜀秋, 等. Ca²⁺参与水杨酸诱导蚕豆气孔运动时的信号转导[J]. 植物生理与分子生物学学报, 2003(1): 59-64.

LIANG D, HUANG X J, SHEN Y Q, et al. Hydrogen cyanamide induces grape bud endodormancy release through carbohydrate metabolism and plant hormone signaling[J]. BMC Genomics, 2019, 20: 1034. doi:10.1186/s12864-019-6368-8

ISHIBASHI Y, TAWARATSUMIDA T, ZHENG S H, et al. NADPH oxidases act as key enzyme on germination and seedling growth in barley (Hordeum vulgare L.)[J]. Plant Production Science, 2010, 13(1): 45-52. doi:10.1626/pps.13.45

李青云, 葛会波, 胡淑明, 等. 盐胁迫下外源钙对草莓内源激素含量的影响[J]. 西北植物学报, 2008, 28(3): 517-522.

项洪涛, 郑殿峰, 何宁, 等. 植物对低温胁迫的生理响应及外源脱落酸缓解胁迫效应的研究进展[J]. 草业学报, 2021, 30(1): 208-219.

吴锦程, 陈宇, 吴毕莎, 等. 钙处理对低温胁迫下枇杷幼苗Ca²⁺-ATPase活性和膜脂过氧化水平的影响[J]. 西北农林科技大学学报(自然科学版), 2016, 44(2): 121-128.

廉洁, 谷建田, 张喜春. 氯化钙对低温胁迫下番茄幼苗的影响[J]. 中国农学通报, 2015, 31(16): 47-51.

袁嘉玮, 张健, 王璐, 等. 外源钙对低温胁迫下苹果花器官生理指标的影响[J]. 北方园艺, 2021(5): 28-33.

黄玉婷, 钱文俊, 王博, 等. 外源Ca²⁺及钙离子信号抑制剂对茶树抗寒性的影响[J]. 茶叶科学, 2015(6): 520-526.

CHAO L, KIM Y, GILMOUR S J, et al. Temperature modulation of CAMTA3 gene induction activity is mediated through the DNA binding domain[J]. The Plant Journal, 2022, 112(1): 235-248. doi:10.1111/tpj.15944

王云堂. 钙在植物营养中的作用分析[J]. 种子科技, 2019, 37(6): 32-33.

IQBAL Z, MEMON A G, AHMAD A, et al. Calcium mediated cold acclimation in plants: underlying signaling and molecular mechanisms[J]. Frontiers in Plant Science, 2022, 13: 855559. doi:10.3389/fpls.2022.855559

WANG M L, ZHANG X Y, LI Q H, et al. Comparative transcriptome analysis to elucidate the enhanced thermotolerance of tea plants (Camellia sinensis) treated with exogenous calcium[J]. Planta, 2019, 249: 775-786. doi:10.1007/s00425-018-3039-y

李天来, 李淼, 李益清, 等. CaCl₂和水杨酸对昼间亚高温胁迫下番茄叶片光合作用的影响[J]. 西北农业学报, 2009, 18(4): 284-289.

齐红岩, 王丹, 齐明芳, 等. 不同形态钙对高温逆境下番茄叶片光合作用的调控作用[J]. 应用生态学报, 2014, 25(12): 3540-3546.

齐明芳, 王丹, 齐红岩, 等. 钙处理对高温胁迫下番茄幼苗光合及钙含量的影响[J]. 沈阳农业大学学报, 2015, 46(3): 277-283.

孙宪芝, 郭先锋, 郑成淑, 等. 高温胁迫下外源钙对菊花叶片光合机构与活性氧清除酶系统的影响[J]. 应用生态学报, 2008, 19(9): 1983-1988.

LI X Y, PENG X Y, DU Z X, et al. Biomass, gas exchange and chlorophyll fluorescence in wheat seedlings under salt and alkali stress[J]. International Journal of Agriculture and Biology, 2020, 23(4): 751-756.

徐臣善. 钙对盐胁迫下小金海棠幼苗生物量及抗氧化系统的影响[J]. 植物生理学报, 2014(6): 817-822.

李红, 李波, 杨瞾. 盐胁迫下外源钙对苜蓿幼苗叶片离子含量的影响[J]. 江苏农业科学, 2017, 45(4): 131-133.

KCHAOU H, LARBI A, GARGOURI K, et al. Assessment of tolerance to NaCl salinity of five olive cultivars, based on growth characteristics and Na⁺ and Cl^- exclusion mechanisms[J]. Scientia Horticulturae, 2010, 124(3): 306-315. doi:10.1016/j.scienta.2010.01.007

李广鲁, 王文果, 陈志新, 等. 钙对盐胁迫下冰叶日中花不同器官离子含量和根部K⁺、Na⁺吸收的影响[J]. 植物科学学报, 2018, 36(2): 282-290.

KADER M A, LINDBERG S. Cytosolic calcium and pH signaling in plants under salinity stress[J]. Plant Signaling and Behavior, 2010, 5(3): 233-238. doi:10.4161/psb.5.3.10740

GUO Y, HALFTER U, ISHITANI M, et al. Molecular characterization of functional domains in the protein kinase SOS2 that is required for plant salt tolerance[J]. The Plant Cell, 2001, 13(6): 1383-1400. doi:10.1105/TPC.010021

LAMERS J, VAN DER MEER T, TESTERINK C. How plants sense and respond to stressful environments[J]. Plant Physiology, 2020, 182(4): 1624-1635. doi:10.1104/pp.19.01464

GOYAL D, YADAV A, PRASAD M, et al. Effect of heavy metals on plant growth: an overview[M]//NAEEM M, ANSARI A A, GILL S S. Contaminants in agriculture: sources, impacts and management. Zug: Springer Cham, 2020: 79-101.

VIG K, MEGHARAJ M, SETHUNATHAN N, et al. Bioavailability and toxicity of cadmium to microorganisms and their activities in soil: a review[J]. Advances in Environmental Research, 2003, 8(1): 121-135. doi:10.1016/S1093-0191(02)00135-1

FEIGL G, KUMAR D, LEHOTAI N, et al. Comparing the effects of excess copper in the leaves of Brassica juncea (L. Czern) and Brassica napus (L.) seedlings: growth inhibition, oxidative stress and photosynthetic damage[J]. Acta Biologica Hungarica, 2015, 66(2): 205-221. doi:10.1556/018.66.2015.2.7

BOUAZIZI H, JOUILI H, GEITMANN A, et al. Copper toxicity in expanding leaves of Phaseolus vulgaris L. : antioxidant enzyme response and nutrient element uptake[J]. Ecotoxicology and Environmental Safety, 2010, 73(6): 1304-1308. doi:10.1016/j.ecoenv.2010.05.014

LI Z G, MIN X, ZHOU Z H. Hydrogen sulfide: a signal molecule in plant cross-adaptation[J]. Frontiers in Plant Science, 2016, 7: 1621.

FARZADFAR S, ZARINKAMAR F, MODARRES-SANAVY S A M, et al. Exogenously applied calcium alleviates cadmium toxicity in Matricaria chamomilla L. plants[J]. Environmental Science and Pollution Research, 2013, 20: 1413-1422. doi:10.1007/s11356-012-1181-9

AHMAD P, SARWAT M, BHAT N A, et al. Alleviation of cadmium toxicity in brassica juncea L. (Czern. & Coss.) by calcium application involves various physiological and biochemical strategies[J]. Plos One, 2015, 10(1): e0114571. doi:10.1371/journal.pone.0114571

TIAN S K, LU L L, ZHANG J, et al. Calcium protects roots of Sedum alfredii H. against cadmium-induced oxidative stress[J]. Chemosphere, 2011, 84(1): 63-69. doi:10.1016/j.chemosphere.2011.02.054

YOO C Y, MANO N, FINKLER A, et al. A Ca²⁺/CaM-regulated transcriptional switch modulates stomatal development in response to water deficit[J]. Scientific Reports, 2019, 9: 12282. doi:10.1038/s41598-019-47529-2

DASZKOWSKA-GOLEC A, SZAREJKO I. Open or close the gate-stomata action under the control of phytohormones in drought stress conditions[J]. Frontiers in Plant Science, 2013, 4: 138.

GARCIA-MATA C, GAY R, SOKOLOVSKI S, et al. Nitric oxide regulates K⁺ and Cl^- channels in guard cells through a subset of abscisic acid-evoked signaling pathways[J]. The Proceedings of the National Academy of Sciences, 2003, 100(19): 11116-11121. doi:10.1073/pnas.1434381100

PANDEY G K, GRANT J J, CHEONG Y H, et al. Calcineurin-b-like protein CBL9 interacts with target kinase CIPK3 in the regulation of ABA response in seed germination[J]. Molecular Plant, 2008, 1(2): 238-248. doi:10.1093/mp/ssn003

SUN Z B, QI X Y, LI P H, et al. Overexpression of a Thellungiella halophila CBI9 homolog, ThCBL9, confers salt and osmotic tolerances in transgenic arabidopsis thaliana[J]. Journal of Plant Biology, 2008, 51: 25-34. doi:10.1007/BF03030737

ZHANG X Y, FANG Z W, LIU H N, et al. Exogenous calcium-induced physiological and biochemical changes in tree peony (Paeonia section Moutan DC.) under drought stress[J]. Photosynthetica, 2019, 57(4): 904-911. doi:10.32615/ps.2019.108

YODER K S, MILLER S S, BYERS R E. Suppression of fireblight in apple shoots by prohexadione-calcium following experimental and natural inoculation[J]. Hortscience, 1999, 34(7): 1202-1204. doi:10.21273/HORTSCI.34.7.1202

PAULSON G S, HULL L A, BIDDINGER D J. Effect of a plant growth regulator prohexadione-calcium on insect pests of apple and pear[J]. Journal of Economic Entomology, 2005, 98(2): 423-431. doi:10.1093/jee/98.2.423

HANLEY M E, LAMONT B B, FAIRBANKS M M, et al. Plant structural traits and their role in anti-herbivore defence[J]. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 2007, 8(4): 157-178. doi:10.1016/j.ppees.2007.01.001

PARK S H, DOEGE S J, NAKATA P A, et al. Medicago truncatula-derived calcium oxalate crystals have a negative impact on chewing insect performance via their physical properties[J]. Entomologia Experimentalis et Applicata, 2009, 131(2): 208-215. doi:10.1111/j.1570-7458.2009.00846.x

HORNER H T, HEALY R A, REN G, et al. Amyloplast to chromoplast conversion in developing ornamental tobacco floral nectaries provides sugar for nectar and antioxidants for protection[J]. American Journal of Botany, 2007, 94(1): 12-24. doi:10.3732/ajb.94.1.12

FRANCESCHI V R, NAKATA P A. Calcium oxalate in plants: formation and function[J]. Annual Review of Plant Biology, 2005, 56: 41-71. doi:10.1146/annurev.arplant.56.032604.144106

ZHAO L, HAN J J, LI B, et al. Transcriptome analysis of the disease resistance in postharvest pears induced by Meyerozyma guilliermondii combined with alginate oligosaccharide[J]. Biological Control, 2022, 170: 104931. doi:10.1016/j.biocontrol.2022.104931

ALDON D, MBENGUE M, MAZARS C, et al. Calcium signalling in plant biotic interactions[J]. International Journal of Molecular Sciences, 2018, 19(3): 665. doi:10.3390/ijms19030665

UDOMKUN P, MAHAYOTHEE B, NAGLE M, et al. Effects of calcium chloride and calcium lactate applications with osmotic pretreatment on physicochemical aspects and consumer acceptances of dried papaya[J]. International Journal of Food Science and Technology, 2014, 49(4): 1122-1131. doi:10.1111/ijfs.12408

HOLZMUELLER E J, JOSE S, JENKINS M A. Influence of calcium, potassium, and magnesium on Cornus florida L. density and resistance to dogwood anthracnose[J]. Plant and Soil, 2007, 290: 189-199. doi:10.1007/s11104-006-9151-y

WÓJCIK P, LEWANDOWSKI M. Effect of calcium and boron sprays on yield and quality of "Elsanta" strawberry[J]. Journal of Plant Nutrition, 2003, 26(3): 671-682. doi:10.1081/PLN-120017674

RADEMACHER W. Prohexadione-Ca induces resistance to fireblight and other diseases[J]. Eppo Bulletin, 2004, 34(3): 383-388. doi:10.1111/j.1365-2338.2004.00765.x

RAVI B, FOYER C H, PANDEY G K. The integration of reactive oxygen species (ROS) and calcium signalling in abiotic stress responses[J]. Plant, Cell & Environment, 2023, 46(7): 1985-2006.

魏萌涵, 倪维晨, 竹龙鸣, 等. 苹果叶片受斑点落叶病菌侵染过程中细胞Ca²⁺定位及MdCPK的表达[J]. 园艺学报, 2015, 42(11): 2113-2122.

SCHNEIDER-MÜLLER S, KUROSAKI F, NISHI A. Role of salicylic acid and intracellular Ca²⁺ in the induction of chitinase activity in carrot suspension culture[J]. Physiological and Molecular Plant Pathology, 1994, 45(2): 101-109.

FENG D, WANG X J, GAO J P, et al. Exogenous calcium: its mechanisms and research advances involved in plant stress tolerance[J]. Frontiers in Plant Science, 2023, 14: 1143963.

RUI Z, LI L, XUE H L, et al. Ca²⁺ applications affect the phenylpropanoid metabolism in potato tubers induced by T-2 toxin[J]. Postharvest Biology and Technology, 2021, 180: 111616. doi:10.1016/j.postharvbio.2021.111616

余朝阁, 周娣, 吕亭辉, 等. 钙素对β-氨基丁酸诱导番茄抗灰霉病和防御酶活性的调控作用[J]. 沈阳农业大学学报, 2016, 47(4): 392-398.

KUDLA J, BATISTIC O, HASHIMOTO K. Calcium signals: the lead currency of plant information processing[J]. The Plant Cell, 2010, 22(3): 541-563. doi:10.1105/tpc.109.072686

靖吉越, 王三红. 园艺植物细胞内钙稳态调控机制研究进展[J]. 植物生理学报, 2023, 59(1): 13-20.

BERTHELOT E, MACIA J L, MARTINIÈRE A, et al. Pharmacological analysis of transmission activation of two aphid-vectored plant viruses, turnip mosaic virus and cauliflower mosaic virus[J]. Scientific Reports, 2019, 9: 9374. doi:10.1038/s41598-019-45904-7

LEE T F, MCNELLIS T W. Evidence that the BONZAI1/COPINE1 protein is a calcium-and pathogen-responsive defense suppressor[J]. Plant Molecular Biology, 2009, 69: 155-166. doi:10.1007/s11103-008-9413-6

GAO G, JIN L P, XIE K Y, et al. The potato StLTPa7 gene displays a complex Ca²⁺-associated pattern of expression during the early stage of potato-Ralstonia solanacearum interaction[J]. Molecular Plant Pathology, 2009, 10(1): 15-27. doi:10.1111/j.1364-3703.2008.00508.x

VIDHYASEKARAN P. Protein Phosphorylation and dephosphorylation in plant immune signaling systems[M]//VIDHYASEKARAN P. PAMP signals in plant innate immunity: signal perception and transduction. Dordrecht: Springer, 2014: 385-408.

杨洪强, 梁小娥. 蛋白激酶与植物逆境信号传递途径[J]. 植物生理学通讯, 2001, 37(3): 185-191.